Лекция №1. строение и физические свойства биологических мембран

1.1. Классификация липидов и их роль в организме.

1.1.1.
Из
курса биоорганической химии известно,
что липиды
–
это большая группа соединений, которые
существенно различаются по своему
химическому строению и биологической
роли. Общими признаками липидов являются:

• нерастворимость
  в воде;

• хорошая
  растворимость в неполярных растворителях
  (эфир, хлороформ, бензол);

• наличие
  в структуре высших углеводородных
  радикалов;

• распространённость
  в живых организмах.

Основные
классы липидов представлены на рисунке
1.1.

Рисунок
1.1. Основные
классы липидов.

1.1.2.
Липиды
выполняют в организме ряд функций.
Главными из них являются следующие:

1. Энергетическая
   функция
   – при окислении липидов в организме
   выделяется энергии больше, чем при
   распаде такого же количества углеводов
   или белков. Источниками энергии служат
   триацилглицеролы
   и
   свободные
   жирные кислоты.

2. Структурная
   функция
   – липиды образуют основу клеточных
   мембран и липопротеинов крови. В
   образовании этих структур участвуют
   фосфолипиды,
   гликолипиды
   и холестерол.

3. Защитная
   функция
   – тканевые липиды (триацилглицеролы)
   предохраняют внутренние органы от
   механических, термических и других
   воздействий.

4. Регуляторная
   функция
   — липиды служат источниками биологически
   активных веществ, в частности, витаминов
   и гормонов. Например, холестерол
   является предшественником желчных
   кислот, надпочечниковых и половых
   гормонов, витамина D₃;
   арахидоновая
   кислота,
   которая относится к жирным кислотам,
   может превращаться в простагландины
   и другие гормоноподобные вещества.

Клеточная мембрана и ее функции

Она отделяет цитоплазму клетки от внешней среды или от оболочки. Мембрана клетки обеспечивает должное выполнение специфических функций, специфику межклеточных контактов и иммунных проявлений, поддерживает трансмембранную разницу электрического потенциала. В ней имеются рецепторы, способные воспринимать химические сигналы – гормоны, медиаторы и другие биологические активные компоненты. Эти рецепторы наделяют ее еще одной способностью – изменять метаболическую активность клетки.

Функции мембраны:

1. Активный перенос веществ.

2. Пассивный перенос веществ:

2.1. Диффузия простая.

2.2. Перенос через поры.

2.3. Транспорт, осуществляемый за счет диффузии переносчика вместе с мембранным веществом или посредством передачи по эстафете вещества по молекулярной цепи переносчика.

3. Перенос неэлектролитов благодаря простой и облегченной диффузии.

4. Активный транспорт ионов.

Функции плазматической мембраны

Белки плазматической мембраны выполняют различные функции, а это предопределяет соответствующие функции плазмалеммы: барьерную, транспортную, контактную, рецепторную и ферментативную.

Строение мембраны практически исключает диффузию через нее полярных молекул, в частности ионов. Поэтому плазматическая мембрана выполняет барьерную функцию. Однако через мембрану должна осуществляться транспортировка веществ как внутрь клетки, так и наружу. Это необходимо для снабжения клетки питательными веществами и выведения продуктов обмена.

Различают два типа транспортировки веществ: движение веществ, при котором не расходуется энергия АТФ, называется пассивным; движение, связанное с затратами энергии, называется активным. Самым простым вариантом пассивной транспортировки является простая диффузия (с места с большей концентрацией вещества в места с меньшей ее концентрацией). Таким образом сквозь мембрану проникают прежде всего неполярные молекулы

Так, из неорганических веществ через мембраны хорошо диффундируют кислород и углекислый газ — это имеет важное значение для клеточного дыхания, из органических веществ — стероидные вещества

Транспортировка через мембрану полярных веществ обеспечивают белковые молекулы-переносчики. Этот тип транспортировки играет важную роль в процессе возбудимости нервных и мышечных клеток и подобным процессам. Молекулы-переносчики необходимы для попадания в клетку глюкозы. Пассивное движение веществ с помощью молекул переносчиков называется облегченной диффузией, как она работает показано на рисунке:

Принцип работы внутреннего белка, транспортирующего глюкозу

Иногда необходимо транспортировать вещество с места с меньшей его концентрацией в места, где его концентрация больше. Этот процесс требует затрат энергии, а потому является активным. Примером может быть калий-натриевый насос (Na+К+ — насос):

Принцип работы калий-натриевого насоса

Он обеспечивает выход из клетки ионов натрия и поступления в нее из внеклеточного пространства ионов калия. Работа этого насоса обеспечивает нормальное функционирования клеток, поддерживая на определенном уровне концентрации ионов Na+ и K+ внутри и снаружи мембраны.

Особым типом активного транспорта является цитоз — перемещение веществ в составе мембранных пузырьков. Процесс вывода веществ из клетки в результате слияния везикул с плазматической мембраной называется экзоцитозом. Таким образом из клеток высвобождаются синтезированные в них ферменты, гормоны, медиаторы и др.

Процесс активного поступления твердых и жидких веществ из внешней среды внутрь клетки называется эндоцитозом. Различают пиноцитоз — поглощение жидкостей и фагоцитоз — поглощение вместе с жидкими веществами твердых частиц. Фагоцитоз играет важную роль в поглощении клетками иммунной системы чужеродных клеток и бактерий, а также в питании одноклеточных организмов.

Схемы процессов экзоцитоза (а) и эндоцитоза (б)

У многоклеточных организмов клетки связаны между собой. Такая связь обеспечивают белки, которые как бы «сшивают» две мембраны, формируя межклеточные контакты.

Рецепторная функция заключается в способности реагировать на химические вещества, изменяя при этом функционирование клеток. Источниками таких биологически активных веществ могут быть как другие клетки (гормоны, нейромедиаторы и т.д.), так и окружающая среда (питательные вещества, яды и т.п.). Первым звеном реагирования на наличие химических веществ является рецепторные белки, встроенные в плазмалемму и способные избирательно связываться с другими веществами.

Некоторые белки, встроенные в клеточную мембрану, играют роль ферментов. В частности, они обеспечивают мембранное (пристеночное) пищеварение в кишечнике человека. В прокариотических клетках мембранные белки участвуют в процессах фотосинтеза, запасании энергии путем синтеза АТФ и др.

Что такое мембрана?

Мембраны – это защитный элемент, который является неотъемлемой составляющей клетки любого живого организма.

Структурной и функциональной единицей всех живых организмов на планете является клетка. Жизнедеятельность ее неразрывно связана с окружающей средой, с которой она обменивается энергией, информацией, веществом. Так, питательная энергия, необходимая для функционирования клетки, поступает извне и тратится на осуществление ею различных функций.

Структура простейшей единицы строения живого организма: мембрана клетки, ядро, органеллы, разнообразные включения. Она окружена мембраной, внутри которой располагается ядро и все органеллы. Это митохондрии, лизосомы, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум. Каждый структурный элемент имеет свою мембрану.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

1. Барьерная или защитная. Мембрана защищает содержимое клетки, создавая своеобразный барьер. Не позволяет проникать вредным веществам через стенки. Контролирует постоянство структуры клетки и оберегает от вредоносных молекул. При этом, в зависимости от ситуации, мембрана может вести себя активно или пассивно. Может проявлять активность в выборе или отторжении.
2. Транспортная. Обеспечивает доставку полезных веществ внутрь клетки, происходит межклеточный обмен полезными веществами и поступает информация извне.
3. Матричная. Мембрана строго разграничивает клетки,
4. Механическая. Регулирует разграничение клеток между собой, поддерживает правильность их соединения. Здесь основная нагрузка ложится на стенки клетки. У животных активно принимает участие межклеточное вещество.
5. Энергетическая. Через белок, содержащийся в клеточной мембране происходит процесс энергообмена.
6. Рецепторная. Основную роль выполняют белки, которые выполняют роль рецепторов в клеточной мембране. Они отвечают за доставку сигналов в клетку от гормонов и нейромедиаторов. Это позволяет поддерживать стабильный гормональный фон и способствует беспрепятственному прохождению нервных импульсов.
7. Ферментативная. Часть белков принимают участие в данной функции. Так, например, происходит синтез в эпителии кишечника.
8. Маркировочная. Антиген. Присутствующий на мембране, действует как маркер-выделитель. Благодаря ему происходит распознавание клетки. Роль таких выделителей исполняют гликопротеины, играющие роль своеобразных антенн. У каждой клеточки свое обозначение, по которым происходит объединение в структуры или отторжение как чужеродных и вредных.

Клеточный обмен может происходить 3 способами

1. Фагоцитоз. Обмен внутри клеток, главные участники которого – фагоциты. Они захватывают полезные вещества и перерабатывают их.
2. Пиноцитоз. Здесь активной является сама мембранная клетка, которая специальными ловит капельку жидкости. Формируется небольшой пузырек, который постепенно втягивается в мембрану.
3. Экзоцитоз. Прямо противоположный процесс, при котором из клетки уходит жидкость через стенки мембраны.

Что такое супердиффузионные мембраны

Диффузионная мембрана – это специальный материал, имеющий двух-, трех- или даже четырехслойную структуру, основу которого составляет нетканый холст. Диффузионные мембраны применяют для защиты утепляющего слоя от проникновения в его толщу испарений. Также, диффузионные мембраны являются превосходной защитой от воды и ветра. При создании крыши, в полном объеме соответствующей всем современным требованиям, каждый застройщик обязательно столкнется с таким понятием, как «кровельный пирог». Для того чтобы крыша выполняла все возложенные на нее функции в течение всего срока эксплуатации, кроме основного кровельного покрытия, необходимо использовать некоторые дополнительные материалы, к числу которых относятся супердиффузионные мембраны. Супердиффузионные мембраны можно использовать при создании кровельного пирога в любой климатической зоне нашей страны. Роль этого дополнительного слоя чрезвычайно важна, так именно его присутствие позволяет снизить силу неблагоприятных воздействий, вызванных экстремальными погодными условиями, а также нивелировать недочеты и ошибки, возникшие в ходе неправильного монтажа кровли. 

Что такое клеточная мембрана

Если провести аналогию с куриным яйцом (разбив скорлупу, аккуратно отделить от нее тонкую полупрозрачную пленочку), то визуально можно представить, что скорлупа — это плотная клеточная оболочка, а пленка — мембрана. Эта картинка очень наглядно позволяет увидеть, каким образом под клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы, располагается плазмалемма. Конечно, это представление будет условным, но, действительно, мембрана в переводе с латинского языка означает «кожа». Хотя этот термин достаточно давний, он точно передает сущность мембранной структуры .

Цитолемма (еще одно ее название) животной клетки плотной оболочкой не защищена, однако имеет особый слой, состоящий из белков и жиров, соединенных с сахарами (гликопротеинов и гликолипидов). Называют его гликокаликс, и роль, которую он несет (рецепторная, сигнальная), очень важна для жизнедеятельности.

Строение

Строение структуры уникально, и именно за счет него функции клеточной мембраны выполняются точно и избирательно.

В структуру плазмалеммы входят молекулы:

• фосфолипидов;
• гликолипидов;
• холестерола;
• белков.

Однако не только такой щедрый химический состав делает цитоплазматическую мембрану особой структурой, все свои функции она выполняет благодаря строгой организации молекул.

Строение плазмалеммы физиологически идеально — двойной слой молекул жиров (липидов), полярно организованных, не дают «своим» выходить за пределы клетки, а «чужим» — проникать внутрь.

Организация плазмалеммы:

• мембрана состоит из липидов молекулы, которые имеют особое строение;
• каждый липид имеет два конца — гидрофильная («любящая» воду) головка и гидрофобный («боящийся» воды) хвост;
• липиды выстроены таким образом, чтобы головки были снаружи, а гидрофобные хвосты внутри;
• поверхность мембраны гидрофильна (пропускает воду и, соответственно, растворы), а вот внутренняя часть, состоящая из гидрофобных окончаний, воду отталкивает;
• в основном молекулы липидов содержат остатки фосфорной кислоты (это фосфолипиды), некоторые связаны с углеводами (гликолипиды) и холестеролом;
• холестерол придает мембране упругость и жесткость;
• благодаря электростатическим свойствам липиды притягивают молекулы белков, которые также входят в структуру цитолеммы.

Именно белковые молекулы (гранулы) заслуживают отдельного внимания ученых. Из-за своего различного положения и ориентации в полужидкой липидной среде они выполняют самые различные и очень важные функции.

Внутри и на поверхности цитолеммы встречаются следующие виды белков:

1. Периферические. Эти молекулы расположены на поверхности и в основном выполняют защитную и стабилизирующую функции. Так, они выстраивают ферменты в конвейерные цепи и не позволяют ферментам просто перемещаться вдоль бислоя.
2. Погруженные внутрь (полуинтегральные). Основная их функция — ферментативная, также они могут участвовать в транспорте веществ. Изучена и еще одна интересная роль этих белков — как переносчиков. Они легко соединяются с транспортируемыми молекулами и проводят их внутрь клетки.
3. Пронизывающие (интегральные). Они располагаются таким образом, что проходят насквозь, через билипидный слой. Если несколько таких белков сливаются, то образуется канал (пора), через которую могут проходить определенные вещества, связываясь с белковыми молекулами.

Таким образом, все элементы мембранного бислоя несут строго ограниченные своей ролью и строением функции. Благодаря такой организации система работает слаженно и точно.

Отмечено, что плазмалеммы даже внутри одной клетки неоднородны. В них различается не только соотношение химических составных (белков, липидов, углеводов), но и вязкость внутреннего содержимого, ферментативная активность, плотность наружного слоя, толщина.

Месторасположение в клетке

Мембранные структуры буквально пронизывают клеточное содержимое. Они ограничивают все органоиды (за редким исключением, например рибосомы), выстилают их изнутри, являются оболочками ядер.

Самая массивная по содержанию плазмалеммы структура — эндоплазматическая сеть (ЭПР). Если сложить все мембраны, ее составляющие, то получится площадь более половины общей — на все клеточное пространство. По морфологии оболочка ЭПР сходна с внешней ядерной. Они составляют с ней единую систему и обеспечивают активный взаимный перенос элементов.

Комплекс Гольджи — еще один органоид, полностью выполненный из мембранных мешочков (цистерн). Также цитолеммы имеют митохондрии и пластиды.

Плазматическая мембрана — это часть плазмалеммы, находящаяся на границе клеточного содержимого. Она ограничивает протопласт от внешней среды, окружает клетку, защищая его от наружного воздействия.

Мембранная ткань

Текстильной промышленности мембранная ткань известна давно. Из такого материала изготавливается обувь и одежда: взрослая и детская. Мембрана – основа мембранной ткани, представленная в виде тонкой полимерной пленки и обладающая такими характеристиками, как водонепроницаемость и паропроницаемость. Для производства данного материала эту пленку покрывают наружным и внутренним защитными слоями. Строение их определяет сама мембрана. Делается это с целью сохранения всех полезных свойств даже в случае повреждения. Иными словами, мембранная одежда не промокает при воздействии осадков в виде снега или дождя, но в то же время отлично пропускает пар от тела во внешнюю среду. Такая пропускная способность позволяет коже дышать.

Учитывая все вышесказанное, можно сделать вывод о том, что из подобной ткани изготавливается идеальная одежда зимняя. Мембрана, находящаяся в основе ткани, при этом может быть:

• с порами;
• без пор;
• комбинированная.

В составе мембран, имеющих множество микропор, числится тефлон. Размеры таких пор не достигают габаритов даже капли воды, но больше водной молекулы, что свидетельствует о водонепроницаемости и способности выводить пот.

Мембраны, которые не имеют пор, как правило, произведены из полиуретана. Их внутренний слой концентрирует в себе все потожировые выделения тела человека и выталкивает их наружу.

Строение мембраны комбинированной подразумевает наличие двух слоев: пористого и гладкого. Такая ткань обладает высокими качественными характеристиками и прослужит долгие годы.

Благодаря этим достоинствам одежда и обувь, изготовленные из мембранных тканей и предназначенные для носки в зимнюю пору года, прочные, но легкие, превосходно защищают от мороза, влаги, пыли. Они просто незаменимы для множества активных видов зимнего отдыха, альпинизма.

Мембрана профилированная: характеристика, функции и преимущества

Профилированные мембраны – это инновация на строительном рынке. Такая мембрана эксплуатируется в качестве гидроизоляционного материала.

Вещество, используемое при изготовлении, – полиэтилен. Последний бывает двух типов: полиэтилен высокого давления (ПВД) и полиэтилен низкого давления (ПНД).

Профилированная мембрана из полиэтилена высокого давления имеет особую поверхность – пустотелые пупырышки. Высота этих образований может колебаться от 7 до 20 мм. Внутренняя поверхность мембраны ровная. Это дает возможность беспроблемного сгибания стройматериала.

Изменение формы отдельных участков мембраны исключено, поскольку давление по всей ее площади распределяется равномерно благодаря наличию все тех же выступов. Геомембрана может использоваться в качестве вентиляционной изоляции. В таком случае обеспечивается свободный тепловой обмен внутри здания.

Преимущества профилированных мембран:

• повышенная прочность;
• теплоустойчивость;
• устойчивость химического и биологического влияния;
• длительный срок эксплуатации (более 50 лет);
• простота в установке и обслуживании;
• доступная стоимость.

Профилированные мембраны бывают трех видов:

• с однослойным полотном;
• с двухслойным полотном = геотекстиль + дренажная мембрана;
• с трехслойным полотном = скользкая поверхность + геотекстиль + дренажная мембрана.

Однослойная профилированная мембрана применяется для защиты основной гидроизоляции, монтажа и демонтажа подготовки бетоном стен с повышенной влажностью. Двухслойную защитную используют во время оснащения пристенного дренажа. Состоящую из трех слоев применяют на грунте, который поддается морозным пучениям, и грунтовой почве, находящейся глубоко.

Функции наружной мембраны клетки

Характеристики функций кратко перечислены в таблице:

Основные свойства плазматической мембраны

Липидный бислой препятствует проникновению воды. Липиды – гидрофобные соединения, представленные в клетке фосфолипидами. Фосфатная группа обращена наружу и состоит из двух слоев: наружного, направленного во внеклеточную среду, и внутреннего, отграничивающего внутриклеточное содержимое.

Водорастворимые участки носят название гидрофильных головок. Участки с жирной кислотой направлены внутрь клетки, в виде гидрофобных хвостов. Гидрофобная часть взаимодействует с соседними липидами, что обеспечивает прикрепление их друг к другу. Двойной слой обладает избирательной проницаемостью на разных участках.

Так, в середине мембрана непроницаема для глюкозы и мочевины, здесь свободно проходят гидрофобные вещества: диоксид углерода, кислород, алкоголь

Важное значение имеет холестерол, содержание последнего определяет вязкость плазмолеммы

Важнейшие выводы о строении и функциях клеточных мембран

Теория всегда выглядит интересной и перспективной, если её можно с пользой применить на практике. Открытие строения и функций клеточных мембран человеческого организма позволило ученымсовершить настоящий прорыв в науке в целом, и в медицине в частности. Мы не случайно так подробно остановились на ионных каналах, ведь именно здесь кроется ответ на один из важнейших вопросов современности: почему люди все чаще заболевают онкологией?

Чем объясняется настоящая эпидемия рака, и причем тут функции клеточных мембран? Вы скажете: причина в плохой экологической обстановке, неправильном питании, вредных привычках и тяжелой наследственности. И, конечно, будете правы, но если говорить о проблеме более предметно, то причина в закисленности человеческого организма. Перечисленные выше негативные факторы приводят к нарушению работы клеточных мембран, угнетают дыхание и питание.

Там, где должен быть плюс, образуется минус, и клетка не может нормально функционировать. А вот раковым клеткам не нужны ни кислород, ни щелочная среда – они способны использовать анаэробный тип питания. Поэтому в условиях кислородного голодания и зашкаливающего уровня pH здоровые клетки мутируют, желая приспособиться к окружающей среде, и становятся раковыми клетками. Так человек и заболевает онкологией. Чтобы этого избежать, нужно всего лишь употреблять достаточное количество чистой воды ежедневно, и отказаться от канцерогенов в пище. Но, как правило, люди прекрасно знают о вредных продуктах и потребности в качественной воде, и ничего не предпринимают – надеются, что беда обойдет их стороной.

Зная особенности строения и функций клеточных мембран разных клеток, врачи могут использовать эти сведения для оказания направленного, адресноготерапевтического воздействия на организм. Многие современные лекарственные препараты, попадая в наше тело, ищут нужную «мишень», в качестве которой могут выступать ионные каналы, ферменты, рецепторы и биомаркеры клеточных мембран. Такой способ лечения позволяет добиться более высоких результатов при минимальных побочных эффектах.

Антибиотики последнего поколения при попадании в кровь не убивают все клетки подряд, а ищут именно клетки возбудителя, ориентируясь на маркеры в его клеточных оболочках. Новейшие препараты против мигрени, триптаны, сужают только воспаленные сосуды головного мозга, при этом почти никак не влияя на сердце и периферическую кровеносную систему. И узнают они нужные сосуды именно по белкам их клеточных мембран. Таких примеров множество, поэтому можно с уверенностью сказать, что знания о строении и функциях клеточных оболочек лежит в основе развития современной медицинской науки, и спасает миллионы жизней каждый год.

Автор статьи:
доктор медицинских наук, врач-терапевт Мочалов Павел Александрович