Лишайники накипные: названия, описание, свойства

Размножение

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путём. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях.

Апотеции лишайника

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

• Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом;
• Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Parmelia sulcata, на поверхности видны соредии

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:

• Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;
• Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Описание симбиотов

Распространены они по всей земле и могут произрастать одинаково хорошо как в холодной скалистой местности, так и в жарких пустынях. Окраска их может быть самого разнообразного цвета: красного, желтого, белого, голубого, коричневого, черного. Механизм образования лишайников не изучен до конца. Но с точностью можно сказать, что на их формирование влияет солнечный свет. Существуют накипные, кустистые и листоватые лишайники. Слоевища первых похожи на корочку, которая плотно прилегает к субстрату. Они имеют небольшой размер (до 2–3 см), сливаются друг с другом, растут на поверхности стволов деревьев, скал, образуя конгломераты диаметром в десятки сантиметров. Кустистые – более развитые организмы, которые растут вертикально и могут достигать нескольких метров в высоту. Но в этой статье мы подробно рассмотрим вторую разновидность организмов, внешний вид и строение листоватых лишайников, напоминающих своей формой листья деревьев.

Характеристика отдельных видов лишайников

Существует много видов листоватых лишайников, которые отличаются оригинальными чертами строения. Среди них можно выделить различных представителей, но при этом все они отличаются приплющенным слоевищем и очень прочным прикреплением его к субстрату.

Определение 3

Лобария – это вид эпифитных листоватых лишайников.

Рисунок 1. Лобария. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

Особи данного вида обитают в смешанных и лиственных лесах, на стволах деревьев. Ранее этот вид был широко распространен в Европе. Считается, что сегодня этот вид относится к вымирающим. Талом этого лишайника состоит из кожистых складок с узором, хребтами и впадинами. Края лопастей, обрубленные с выемками. Талом включает в себя компоненты сине-зелёной водоросли Ностока и ограничен гифами. Лобария размножается вегетативно и половым путем. Лобарию используют в декоративных целях и также для фармацевтической промышленности.

Такой лишайник, как пармелия также относится к листоватым. Таллом состоит из кожисто – хрящевых складок, а также желобо-подобных лопастей, обращенных к свету. Споры такого лишайника бесцветные, удлиненные, эллиптической формы. Лишайник пармелия не цветет. Она растет на стволах и ветвях хвойных деревьев, иногда на обнаженной древесине, возможно на каменном субстрате, замшелой почве. Такой листоватый лишайник устойчив к неблагоприятным воздействиям и распространён в пустынно – степных зонах. Таких лишайников встречается более 90 видов.

Определение 4

Уснея – это род лишайников, который представлен около 300 видами и распространяется внутри различных климатических зон, в частности в умеренной зоне.

Рисунок 2. Уснея. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

Уснеи имеют талом различной длины со слоевищными клетками и спелетениями гиф. Апотеции окружены венцом фибрилл. Все виды усней могут обитать на деревьях.

Такой лишайник, как леканора обладает следующими оригинальными чертами строения:

• однообразное, накипное слоевище;
• наличие бугорков и чешуек.

Такой лишайник имеет гетеромерное строение. Верхний коровой слой обычно хорошо развит. Апотеции сидячие, с плоским или выпуклым, редко слегка вогнутым диском, обычно окружёнными слоевищным краем, нередко позднее исчезающим. Иногда вокруг диска, кроме слоевищного, образуется и собственный край. Данный тип лишайника имеет слабо окрашенный или бесцветный гипотеций. Его сумка содержит 8, иногда 16 или 32 споры. Они имеют одну клетку, веретеновидную форму и тонкую оболочку, нитевидные пикноконидии. Также они могут быть прямыми или изогнутыми.

Такой лишайник как ксантория так же относится к листоватым. Слоевище прижато к субстрату и имеет чешуйки. Нижняя поверхность покрыта короткими ризоидами. Характерный цвет данному лишайнику придает париетин в виде кристаллов, он покрывает верхний слой лишайника. Споры лишайника бесцветны. Как уже было сказано, кстантория настенная не паразитирует на растениях, поэтому не приносит им никакого вреда. Если ксантория появляется на строениях из дерева, то это может быть признаком гниения данного строения. Ксантория может усугубить процесс гниения, но при этом являться биологическим фильтром и успешно очищать те области, в которых наблюдается высокая степень загрязненности воздуха. Ксантория употребляется в пищу некоторыми видами животных и используется в фармацевтической промышленности. Ксантория имеет эстетически приятный внешний вид и может быть использована в декоративных целях.

Рисунок 3. Ксантория. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

Исходя из представленных фотографий листоватых лишайников, можно сделать вывод о том, что данные организмы выполняют колоссальную биологическую роль. А именно: значительную роль лишайники играют в формировании растительного покрова тундр и лесостепей.

Лишайники формирую биомассу, являются продуцентами, селятся на горных породах и осуществляют участие в их химическом выветривании. После отмирания лишайников образуется небольшое количество гумуса, которым пользуются другие растения. Лишайники называют «пионерами» растительности. Они могут жить на деревьях и не причинять им особенного вреда. Листоватые лишайники имеют неодинаковую степень чувствительности к загрязнению атмосферы, поэтому их используют для биоиндикации.

Лишайники могут произрастать при различных условиях влажности и освещении, переносить длительную засуху, резкие колебания температуры, выдерживать влияние угарного газа. Наличие таких организмов, как лишайников позволяет установить стабильность глобального круговорота веществ организма.

Микобионт, фотобионт и их симбиоз

Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10—15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен:

• нет прямого контакта,
• через поверхности,
• гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более благоприятный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

* * *

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы.

Группы лишайников

По типу произрастания и привязанности к виду субстрата среди накипных лишайников выделяются следующие группы:

• эпигейные;

• эпифитные;

• эпилетные;

• водные.

Первая группа, эпигейные лишайники, распространена на различных почвах, также они неплохо разрастаются на пнях, скалах. Они вполне могут выдержать конкуренцию с растениями высших групп, поэтому на скудных почвах растут нечасто, предпочитая плодородную землю. Часть из них растет на сухих болотах, вдоль дорог, в тундре, где занимают огромные территории, и т.п. Наиболее известными видами являются лицедея, пертузария, икмадофида.

Эпигейные также можно разделить еще на две категории: перемещающиеся (относятся к другим видам) и закрепленные на почве лишайники, накипные в большей степени. Прикрепленные накипные могут существовать на песчаной, известняковой, глинистой почве. Накипные лишайники названия в этой группе имеют следующие: рамалина скрученная, пармелия темно-бурая, коллема, беомицец розовый и другие.

Эпифитные лишайники растут исключительно на деревья или кустарниках. Они условно также разделяются на две группы: эпифильные (существуют на листьях, коре) и эпиксильные, возникающие на свежих срезах. В большинстве случаев они встречаются именно на коре, на крошечном участке может одновременно уживаться пара десятков разных видов накипных лишайников, полностью меняющих цвет дерева и создающих внешнюю новую поверхность.

Накипные лишайники группы эпилитных селятся на камнях и каменистых скалах. Примеры их многообразны: некоторые заводятся исключительно на известняках, другие предпочитают кремниевые породы, третьи селятся и там, и там, а также на городских крышах, стенах.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

ЛИШАЙНИКИ

Лишайники — это симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Гриб в этом случае либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль либо зеленая, либо сине-зеленая. Поселяются лишайники обычно на голых скалах или стволах деревьев. Водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб обеспечивает водой и минеральными солями.

Лишaйники растут очень медленно и чувствительно к загрязнению окружающей среды, поэтому они являются идеальным индикатором загрязнения атмосферы, особенно сернистым газом. Слоевище лишайников имеет разные формы, размеры и окраску.

Органами прикрепления лишайников являются ризоиды и ризины (соединенные в тяжи ризоиды).

Разнообразие лишайников

Лишайники бывают белые, серые, желтые, оранжевые, зеленые, черные; это определяется характером пигмента в оболочке гиф. Пигментация способствует защите от чрезмерного освещения или, наоборот, помогает поглощать больше света (черный пигмент лишайников Антарктиды).

По форме и характеру прикрепления к субстрату различают три группы лишайников:

• накипные формы — имеют вид корки или налёта, плотно прирастающего к субстрату (леканора съедобная, графис, лецидея);
• листоватые формы — имеют вид пластинок с рассечёнными, ветвящимися лопастями; их сходство с листьями весьма отдалённое (ксантория — стенная золотянка, пармелия);
• кустистые лишайники — прямостоячие или свисающие кустики. (кладония, ягель — олений мох, цетрария — исландский мох, бородач).

По анатомическому строению лишaйники делятся на гомеомерные (водоросль разбросана по всему телу лишайника) и гетеромерные (водоросли образуют в слоевище обособленный слой).

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Размножение лишайников

Размножение лишайников происходит спорами или вегетативно: фрагментами слоевища (изидиями и соредиями). Половое размножение обеспечивают специальные участки слоевища, формирующие споры. Спора прорастает в гифу, и при встрече с подходящей водорослью формируется новый лишайник.

Роль лишайников в природе и жизни человека

Роль лишайников в природе сложно переоценить. Они являются «пионерами» в формировании растительных сообществ. Выделяя органические кислоты, лишайники разрушают материнскую породу, а при отмирании их органика вместе с ней формирует первичную почву, на которой могут поселиться растения. Лишайники служат кормом для многих животных (олений мох или ягель), являются местообитанием для многих беспозвоночных.

Роль в жизни человека. Лишайники служат индикаторами загрязнённости воздуха. Некоторые виды используются человеком в пищу (лишайниковая манна). Также лишайники используются в промышленности (изготовление лакмуса), в парфюмерии (получение ароматических веществ), в фармацевтической промышленности (получение препаратов против туберкулёза, фурункулёза, эпилепсий и др.). Лишайниковые кислоты обладают также антибиотическими свойствами.

Таблица «Лишайники»

Это конспект по теме «Лишайники». Выберите дальнейшие действия:

• Перейти к следующему конспекту: Царство Растения
• Вернуться к списку конспектов по Биологии.
• Проверить знания по Биологии.